La théorie du Nymphaea
Figure 2. (A) Houttuynia cor-
data : inflorescence terminale,
avec ses 4 grandes bractées
basâtes, pétaloïdes (bl première
bractée insérée normalement sur
la spirale « génératrice », après
la dernière feuille à droite) ; pré-
sence d'un fort rameau axillaire
(ramification sympodique). (B)
Fleur de Nymphaea alba ; les 4
sépales (S) sont disposés selon
une séquence identique à celle
de la base de l'inflorescence
chez Houttuynia et condition-
nent la position des pièces sui-
vantes. Le sépale antérieur (non
spécifié ici) dérive d'une brac-
tée-bractéole (observable chez
Nuphar). D'après [21.
est le premier primordium engendré, non pas par le rhi-
zome, mais, selon ses propres termes, par le « méristème
floral », et que, par conséquent, les fleurs ne sont pas axil-
laires; comme celles de Nymphaea, elles émanent directe-
ment du rhizome, occupant des sites de feuille sur la spi-
rale « génératrice ». En d'autres termes, les pédoncules
floraux chez ces 2 genres ne sont pas axillaires : cas abso-
lument comparable, quoique jamais signalé, à celui ren-
contré chez les Saururaceae. La spirale porte aussi, en
alternance, les feuilles, lesquelles à l'état adulte terminent
un très long pétiole à aisselle vide.
Pédoncules floraux non axillaires, phyllomes à aisselle vide
sont les caractères corrélatifs marquant la pseudo-ramifica-
tion dans les 2 familles.
En considérant comparativement l'inflorescence chez Saururus
et le rhizome chez les Nymphaeaceae - où la fleur usurpe la
place de l'inflorescence et où la partie végétative est presque
entièrement escamotée - on peut assimiler la fleur (dans les
2 familles) à une production terminale. L'inflorescence et le
rhizome pourraient alors être vus comme des faisceaux de
spires à vie courte, chacune se terminant par une fleur précé-
dée d'un phyllome, lequel occupe une place régulière en rap-
port avec l'ensemble du faisceau ou (Nymphaea) est intégré
comme premier sépale de la grande fleur.
Le passage des Saururaceae aux Nymphaeaceae
L'évolution des Saururaceae atteint son sommet avec les
genres Houttuynia et Anemopsis. Après quoi, si l'on tente
de suivre le mouvement phylétique, on se trouve en pré-
sence d'une autre famille, celle des Nymphaeaceae [2, 3].
Il y a cependant, entre elles, une coupure pouvant sembler
infranchissable. Nous montrons ici comment a pu se faire
le passage de l'une à l'autre.
Dans le genre le plus évolué, Anemopsis [2], le pseudanthe
est pleinement réussi mais semble être une fin de phylum:
plus de pseudo-ramification; fleur immergée dans l'axe;
toutes les bractées sont pétaloïdes et relativement grandes
(de vrais phyllomes), les basales représentant une «specta-
culaire» pseudo-corolle. La plante a pris un port en rosette,
avec parties végétatives aériennes nettement réduites; l'in-
florescence est scapiforme. La plante produit des stolons,
qui s'enracinent et la reproduisent végétativement au détri-
ment des parties aériennes. On a l'impression de se trouver
en présence d'une simulation, sur une voie parallèle et
sans issue, de l'évolution vers les Nymphaeaceae.
Le genre Houttuynia (sans négliger pour autant Anemopsis)
semble détenir, lui, la clé du problème, et cela pour 2 rai-
sons : (1) la loi de pseudo-ramification y est encore fonda-
mentale, la quasi-totalité de l'inflorescence étant constituée
de primordia communs (Fig. 1); (2) l'architecture de l'inflo-
rescence, si singulière à la base - où la phyllotaxie est
identique à celle de la propre fleur du genre -, est homo-
logue de celle de la fleur de Nymphaea (Fig. 2).
Nous avons là les 2 caractères, les 2 mécanismes, qui
seront fondamentaux chez les Nymphaeaceae. Ils sont ici
en coexistence contradictoire puisque la spécialisation est
marquée par une victoire partielle de la ramification à la
base de l'inflorescence. L'ancêtre de Nymphaea dut être un
genre de modèle Houttuynia mais chez lequel le principe
de pseudo-ramification, imposant l'aisselle vide, triompha.
On est en effet amené à supposer que, par hasard, comme
en prévision des conditions écologiques tout à fait nou-
velles que sont celles du milieu franchement aquatique, le
mécanisme par pseudo-ramification (dans son principe) du
genre Houttuynia, s'étant puissamment manifesté, s'est
trouvé jouer, en conjonction absolue avec le processus de
transmutation de l'inflorescence, un rôle capital, à l'opposé
de la ramification. Il y a eu alors déblocage évolutionnaire,
et ainsi émergea la fleur de modèle Nymphaea, avec son
pédoncule non axillaire directement issu du rhizome; et il
s'en est ensuivi, ipso facto, l'extinction générale du méca-
nisme par ramification (si développé chez les Saururaceae)
et donc de l'existence même de tout le montage végétatif,
notamment sympodique, des Saururaceae; l'accélération
ontogénétique a été, en fait, générale et toutes ces parties
saururacéennes ont été court-circuitées.
Tout cela s'est fait initialement au niveau fleur-inflores-
cence, mouvement commencé dès le genre Saururus [3],
et finalement comme par anticipation à l'adaptation à un
mode de vie en eau calme et relativement profonde. La
puissance organogène s'est trouvée déplacée des parties
aériennes (le corps sympodique feuille; l'inflorescence)
vers le gros rhizome immergé des Nymphaeaceae dont
chaque spirale «génératrice» porte en alternance feuille à
aisselle vide et fleur non axillaire (pseudo-ramification).
C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie/Life sciences, 1996 ; 319: 945-9
947.
Revue générale/Review
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